INTERAÇÕES DE GENES NÃO-ALELOS

 A analise das proporções entre as classes fenotípicas da descendência de um cruzamento pode nos informar sobre o número de genes envolvidos em determinado caráter. Por exemplo, quando se trata de herança controlada por um único par de alelos com dominância completa, a segregação leva à clássica proporção 3:1, ou seja, no cruzamento entre heterozigotos, ¾ da descendência têm a característica dominante e ¼ tema a característica recessiva. Isso indica que apenas um gene está envolvido na herança.

Quando analisamos simultaneamente duas características, cada uma condiciona por um par de alelos com dominância completa e segregação independente, surge a proporção 9:3:3:1. A descendência do cruzamento de duplo-heterozigotos é constituída por 9/16 com ambas as características dominantes, 6/16 com uma das características dominante e outra recessiva e 1/16 com ambas as características recessivas.

Existem casos em que dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo cromossomo, interagem para produzir um determinado caráter. Quando isso acontece, a análise das proporções fenotípicas entre os descendentes pode nos informar quantos genes estão envolvidos na formação da característica e qual o tipo de interação existente entre eles.

Interação gênica na forma da crista de galinhas

Em 1905, o geneticista inglês William Bateson e seus colaboradores concluíram, depois de uma série de cruzamentos experimentais, que o caráter forma da crista em galinhas é condicionado pela interação de dois pares de alelos que se segregam independentemente. As combinações entre os diferentes alelos podem produzir quatro tipos de crista: rosa, ervilha, noz e simples.

 Cruzamento ervilha X simples

Quando linhagens puras de aves de crista ervilha são cruzadas com linhagens puras de aves de crista simples, obtém-se uma geração F₁ constituída apenas por aves de crista ervilha. No experimento dos pesquisadores ingleses, quando as aves de F₁ foram cruzadas entre si, a descendência foi de 332 aves com crista ervilha e 110 com crista simples, uma proporção muito próxima de 3:1

P	EE X ee
F1	Crista ervilha Ee  X Ee Crista ervilha
F2	EE Crista Ervilha	Ee Crista Ervilha	Ee Crista Ervilha	ee Crista Simples

 Cruzamento rosa X simples

Quando linhagens puras de aves de crista rosa são cruzadas com linhagens puras de crista simples, obtém-se uma geração F₁ constituída apenas por aves de crista rosa. No experimento de Bateson, quando as aves de F₁ foram cruzadas entre si, obteve-se uma geração F₂ cosntituída por 221 aves de crista rosa e 83 de crista simples, proporção também muito próxima de 3:1.

P	RR X rr
F1	Crista Rosa Rr  X Rr Crista Rosa
F2	RR Crista Rosa	Rr Crista Rosa	Rr Crista Rosa	rr Crista Simples

 Cruzamento rosa X ervilha

Quando linhagens puras de aves de crista rosa são cruzadas com linhagens puras de crista ervilha, todos os descendentes apresentam um único tipo de crista, denominado “noz”, diferente das que têm seus genitores. No experimento realizado por Bateson, quando as aves de crista noz de F₁ foram cruzadas entre si, a geração F₂ apresentou 99 aves de crista noz, 26 de crista rosa, 38 de crista ervilha e 16 de crista simples, uma proporção bem próxima de 9:3:3:1. Essa é a proporção esperada no cruzamento de duplo-heterozigoto quanto a dois pares de alelos com segregação independente.

P	eeRR X EErr
F1	Crista Noz EeRr X EeRr Crista Noz

	ER	Er	eR	er
ER	EERR Noz	EERr Noz	EeRR Noz	EeRr Noz
Er	EERr Noz	EErr Ervilha	EeRr Noz	Eerr Ervilha
eR	EeRR Noz	EeRr Noz	eeRR Rosa	eeRr Rosa
er	EeRr Noz	Eerr Ervilha	eeRr Rosa	eerr Simples
F2

 Cruzamento teste noz X simples

Quando a equipe de Bateson cruzou, a título de teste, algumas aves de crista noz da geração F₁ com aves de crista simples, de genótipo supostamente duplo-recessivo rree, foram obtidos, 139 descendentes de crista noz, 142 de crista rosa, 112 de crista ervilha e 141 com crista simples, uma proporção muito próxima de 1:1:1:1. Estes resultados confirmam que os indivíduos de F₁ são duplo-heterozigotos e produzem quatro tipos de gametas em iguais proporções, como é esperado pela lei de segregação independente.

Bateson e seus colaboradores concluíram, então, que o tipo de crista em galinhas é condicionado por dois genes de alelos, R/r e E/e, que interagem e se segregam independentemente. A interação entre os alelos R e E resulta em uma crista noz; entre o alelo recessivo r e o dominante E resulta em uma crista ervilha, e entre os alelos recessivos r e e resulta em crista simples.

EPISTASIA

Existem casos em que os alelos de um gene inibem a ação dos alelos de um outro par, que pode ou não estar no mesmo cromossomo. Esse fenômeno é chamado epistasia (do grego epi, sobre, e stasis, parada, inibição). O gene que exerce a ação inibitória é chamado epistático, e o que sofre a inibição é chamado hipostático.

Se o gene epistático atuar em dose simples, isto é, se a presença de um único alelo epistático for suficiente para causar a inibição do hipostático, fala-se em epistasia dominante. Por outro lado, se o alelo que determina a epistasia atua somente em dose dupla, fala-se em epistasia recessiva.

 Um exemplo de epistasia recessiva

 Os camundongos comuns podem ter três diferentes cores de pelagem:

• aguti
• preto;
• albino; 

 
 

Estes fenótipos são determinados por dois locos gênicos, que interagem entre eles. Vamos separar os locos para entender o fenômeno: o loco que determina a cor da pelagem foi batizado como A. Quando o genótipo do indivíduo for A_ (este traço pode significar A ou a), ele apresentará a cor aguti e quando for aa o indivíduo terá os pêlos pretos. O outro loco apenas controla a expressão do loco A. Sempre que o genótipo do indivíduo for P_, ele apresentará o fenótipo determinado por A, e quando o genótipo for pp, o indivíduo será albino, independente do genótipo para o loco A.

Observe o cruzamento ao lado e veja como funciona esta interação:

Repare que a única "função" do loco P é controlar a expressão de A. Assim, só é possível saber o genótipo de um indivíduo para o loco P se ele for albino, e neste caso, será impossível predizer o genótipo para alelo A.

Este é um exemplo clássico de Epistasia. Neste caso ela é chamada de Epistasia Recessiva, já que ocorre quando o loco epistático exerce influência sobre o outro ao ocorrer em homozigose recessiva.

Lembrando: Epistasia é definida como a interação onde os alelos de um par de gene inibem a ação dos alelos de um outro par, que pode ou não estar num mesmo cromossomo.

 Um exemplo de epistasia dominante

Há outro tipo de epistasia, que é chamada de Epistasia Dominante. Como você pode imaginar, este tipo de epistasia acontece quando o loco epistático exerce influência sobre o outro ao apresentar pelo menos um alelo dominante.

A cor da plumagem em galinhas é determinada por dois locos. Um deles determina a cor propriamente dita e o outro controla a ação deste primeiro (não esqueça que este é um exemplo de epistasia). O alelo C condiciona plumagem colorida e c plumagem branca. Estes alelos interagem com os alelos I e i, de forma que, se um indivíduo tem um alelo I no genótipo, sua pelagem será branca.

Assim, apenas as aves de genótipo C_ii são coloridas. As aves ccii são brancas por não apresentarem o alelo de pigmentação (C) e as aves C_I_ são brancas porque o alelo I impede a pigmentação. Basta que a galinha tenha o alelo I em seu genótipo (_ _ I _) para que não seja produzido pigmento. Portanto, o gene epistático I atua em dose simples, comportando-se como se fosse dominante. Daí esse tipo de interação gênica ser conhecida como epistasia dominante.

	CI	cI	Ci	ci
CI	CCII Branco	CcII Branco	CCIi Branco	CcIi Branco
cI	CcII Branco	ccII Branco	CcIi Branco	ccIi Branco
Ci	CCIi Branco	CcIi Branco	CCii Colorido	Ccii Colorido
ci	CcIi Branco	ccIi Branco	Ccii Colorido	ccii Branco
F2